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                La 
                  nutrition chez les végétaux 
                  4. Le 
                  cycle de l'azote 
                 | 
               
                  
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              4. 
                Le cycle de l'azote 
              L'atmosphère 
                terrestre est composée à près de 80% de N2 
                . L'azote est un élément important dans la 
                constitution de nombreuses molécules organiques. Que l'on 
                pense, par exemple, aux acides aminés des protéines 
                (chaque acide aminé contient un groupement NH2). 
              Par 
                contre, les plantes ne peuvent pas utiliser l'azote atmosphérique. 
                L'azote est assimilé par les racines sous forme de nitrates 
                ( NO3- ) 
                ou, parfois, d'ions ammonium ( NH4+). 
                Ces ions proviennent de la décomposition de la 
                matière organique azotée dans le sol. 
              L'azote 
                se déplace sans cesse entre sa forme minérale et 
                sa forme organique. Les molécules organiques contenant 
                de l'azote se décomposent dans le sol sous l'action des 
                décomposeurs (des bactéries du sol). Cette décomposition 
                produit de l'azote sous forme minérale (des nitrates). 
                Les plantes utilisent les nitrates puisés par leurs racines 
                pour fabriquer de la matière organique azotée. Et 
                le cycle recommence. 
                 | 
             | 
           
         
        
          
            |     
                Le cycle de l'azote 
              4. 
                D’autres bactéries du sol, les bactéries 
                nitrifiantes, transforment le NH4+ 
                en nitrate (NO3- 
                ) qui peut être assimilé par les plantes. Certaines 
                plantes peuvent assimiler l’ion NH4+qui 
                se forme directement à partir d’ammoniac.  | 
            1. 
                Les plantes produisent de la matière organique azotée 
                (acides aminés et autres molécules organiques azotées) 
                à partir des sucres fabriqués par photosynthèse 
                et d’ions NO3- 
                puisés dans le sol. 
              2. 
                Les animaux utilisent la matière organique 
                azotée des plantes pour fabriquer leur propre matière 
                organique azotée. Les protéines de la viande, par 
                exemple, sont produites à partir des acides aminés 
                fabriqués par les plantes et mangés, sous forme 
                de protéines végétales, par l’animal. 
                 
              3. 
                Les décomposeurs du sol (bactéries, mycètes) 
                transforment la matière organique azotée provenant 
                des plantes ou des animaux morts en CO2, H2O 
                et ammoniac (NH3). Au contact de l'eau, l'ammoniac 
                se transforme en ions NH4+ 
               | 
           
         
        
           
             
                  
                L'azote 
                  ne peut pas se recycler à 100%. Il y a toujours des pertes 
                  :  
               
               | 
           
         
        
          
            |  
                 
              
             | 
            
                -  
                  
 
                    Bactéries 
                      dénitrifiantes ( 1 ) 
                       
                      Certaines bactéries du sol, dans certaines conditions, 
                      peuvent transformer l'azote minéral des sols ( NO3- ) 
                      en azote atmosphérique ( N2 ) 
                      inutilisable par les plantes. Ces bactéries sont 
                      généralement à anaérobie 
                      facultative. Leur activité dénitrifiante 
                      est inhibée par l'oxygène. Tant que le sol 
                      est bien aéré, elles ont peu de chances de 
                      se développer. Mais si le sol est inondé (donc 
                      privé d'oxygène) il peut alors rapidement 
                      perdre ses engrais azotés. 
                   
                 
                -  
                  
 
                     
                       
                        Lessivage 
                          de l'azote minéral ( 2 ) 
                          Si le sol retient mal l'eau, l'azote minéral 
                          peut être entraîné en profondeur 
                          vers les nappes d'eau souterraines ou vers les cours 
                          d'eau avoisinants. 
                       
                     
                   
                 
               
              
                -  
                  
 
                    Matière 
                      végétale ou animale  
                      exportée ( 3 ) 
                      Toute matière vivante qui est enlevée du milieu 
                      ne sera pas recyclée en engrais azoté. C'est 
                      le cas en agriculture ou lorsqu'on déboise une forêt. 
                   
                 
                | 
           
         
        
          
             
              
                 
                  |  
                     Chaque 
                      plante qu’on récolte et qu’on emporte 
                      ne retourne pas se décomposer dans le sol. L’azote 
                      que cette plante avait puisé dans le sol pour croître 
                      ne retourne pas au sol à la mort de la plante. Un 
                      sol agricole, par exemple, où la majeure partie de 
                      la végétation est récoltée et 
                      exportée, finit par s’appauvrir en azote (et 
                      autres éléments puisés par la plante). 
                      Il en est de même pour une forêt que l'on déboise 
                      quoique, dans ce cas, il faut dire que le bois proprement 
                      dit qu'on prélève n'est pas tellement riche 
                      en N, P ou K. Le bois, c'est surtout de la cellulose (C, 
                      O et H). 
                       
                      Une bonne partie de l’azote d’un champ de blé, 
                      par exemple, va se retrouver dans les cours d’eau 
                      où sont déversées les eaux d’égouts 
                      des grandes villes et non dans le champ d’où 
                      vient ce blé. Le champ d’où vient le 
                      blé a perdu de sa fertilité et le cours d’eau, 
                      lui, en a maintenant trop (nous verrons, plus loin, l’effet 
                      sur le cours d’eau de cette surfertilisation). 
                     | 
                 
               
               | 
           
         
        
           
            |  
               La 
                fixation de l'azote 
              L'azote 
                gazeux (N2 ) 
                peut se transformer en azote assimilable par les plantes (c'est 
                ce qu'on appelle la fixation de l'azote) par 
                trois processus naturels différents : 
                
              Les 
                bactéries associées aux légumineuses produisent 
                plus d'azote assimilable par les plantes que ce que la 
                plante n'en utilise. Les légumineuses sécrètent 
                donc de l'azote dans le sol! La culture de légumineuses 
                enrichit le sol en azote (surtout si on enfouit, à la fin 
                de la saison, une partie de la récolte dans le sol).  
              Il 
                y a toujours un avantage en agriculture à procéder 
                à la rotation des cultures, c’est 
                à dire faire alterner la culture d’une légumineuse 
                avec celle d’une autre plante qui, elle, nécessite 
                beaucoup d’azote pour croître. 
                ex. alternance maïs – luzerne  
               
                La 
                  luzerne est une légumineuse et le maïs une céréale. 
                  La culture de la luzerne enrichit le sol en azote ce qui permet 
                  ensuite de cultiver le maïs. La culture de la luzerne peut 
                  apporter au sol plus de 300 Kg d'azote par hectare (45 fois 
                  ce qui est produit par les bactéries fixatrices d'azote). 
               
               | 
            
                
                  Fixation 
                      de l'azote 
                      = 
                      Transformation de l'azote gazeux (N2) en azote assimilable 
                      par les plantes  | 
                 
               
              
                - Les 
                  orages
 
                  Au voisinage des éclairs, les hautes températures 
                  et pressions engendrées permettent la formation d'oxydes 
                  d'azote qui retombent au sol avec la pluie. Il y a 45 000 
                  orages par jour sur notre planète. 
                   
                - Les 
                  bactéries et cyanobactéries fixatrices d'azote 
                  du sol
 
                  Le 
                  sol contient de nombreuses espèces de bactéries 
                  et de cyanobactéries 
                  (appelées aussi algues bleues) pouvant transformer 
                  l'azote atmosphérique en ammoniac. Plusieurs de ces microorganismes 
                  vivent à la surface des racines des plantes (un environnement 
                  appelé la rhizosphère) 
                  ou même dans les tissus de certains végétaux. 
                  L'ammoniac est rapidement transformé en nitrates par 
                  les bactéries du sol. 
                   
                - Les 
                  bactéries des nodules de légumineuses
 
                  Les plantes de la famille des légumineuses 
                  vivent en association étroite avec des bactéries 
                  fixatrices d'azote appartenant au genre Rhizobium. 
                   
                  Les légumineuses constituent l'une des familles les plus 
                  abondantes et diversifiées des plantes supérieures 
                  (plus de 17 000 espèces). Les 
                  Rhizobium peuvent fixer l'azote grâce à une enzyme 
                  qui ne fonctionne qu'en absence d'oxygène, la nitrogénase. 
               
                
                Cellules des nodules de 
                la racine d'une légumineuse contenant des bactéries 
                du genre Rhizobium (les petits points noirs visibles dans les 
                cellules). Les bactéries envahissent les cellules des nodules 
                des racines. 
                 
                
  | 
           
         
        
           
             
                La réaction 
                est coûteuse en énergie. Elle nécessite 16 
                ATP pour chaque NH3 produit (c'est la plante qui fournit, 
                sous forme de nourriture, l'énergie à la bactérie). 
               | 
           
         
        
           
             
              
                 
                  | RECHERCHE | 
                 
                 
                  L'association 
                      entre Rhizobium et les légumineuses est qualifiée 
                      de symbiose de type mutualiste. 
                      Une symbiose, c'est une association étroite entre 
                      deux espèces différentes. La symbiose est 
                      qualifiée de mutualiste lorsque les deux espèces 
                      tirent un avantage (souvent vital) de leur association. 
                    1. 
                      Quels avantages tirent chacun des deux partenaires 
                      de leur association dans le cas de l'association Rhizobium 
                      / légumineuse ? 
                    2. 
                      Lorsque les Rhizobium s'associe aux racines d'une légumineuse, 
                      la plante réagit en formant des nodules 
                      caractéristiques. De quoi s'agit-il? Comment se forment 
                      ces nodules? 
                    3. 
                      L'enzyme responsable de la fixation de l'azote ne peut fonctionner 
                      que si son environnement est riche en une protéine 
                      de couleur rouge appelée leghémoglobine 
                      (parfois, cette protéine est si abondante dans la 
                      racine que celle-ci se colore en rouge). Pourquoi la nitrogénase 
                      ne peut-elle pas fonctionner sans la leghémoglobine? 
                      Quelle est l'utilité de cette protéine? 
                    Mots 
                      clés: 
                      cycle de l'azote (nitrogen cycle), nitrogénase, 
                      rhizobium, nodules (nodule, nodulation), légumineuses 
                      (legume), leghémoglobine (leghemoglobin), 
                      symbiose (symbiosis), mutualisme (mutualism)  | 
                 
               
             | 
            
                  
                  Nodules sur les racines d'une 
                  légumineuses 
                
                  
                    Quelques 
                        espèces qui n'appartiennent pas à la famille 
                        des légumineuses ont aussi développé 
                        une association avec des bactéries fixatrices d'azote. 
                        C'est le cas, par exemple, de l'Aulne, Alnus crispa, 
                        une petit arbuste qui a été utilisé 
                        à la Baie James pour reboiser les espaces où 
                        la végétations avait été détruite. 
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            Des 
                tentatives sont faites depuis des années pour réussir 
                à produire par génie génétique 
                des plantes qui accepteraient de s'associer avec des Rhizobium 
                (sauf rares exceptions, les Rhizobium ne s'associent qu'aux légumineuses). 
                Il serait intéressant, par exemple, d'obtenir des céréales 
                qui pourraient s'associer avec Rhizobium comme le font les légumineuses. 
              Il 
                serait peut-être même possible d'introduire dans une 
                plante l'ensemble des gènes qui permettent à Rhizobium 
                de fixer l'azote (en premier lieu, le gène de la nitrogénase). 
                On pourrait ainsi obtenir des plantes qui fabriqueraient leur 
                propre engrais azoté.  
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               La 
                fixation industrielle de l'azote 
              On 
                peut produire de l'engrais azoté à partir de l'azote 
                de l'air par la réaction de Haber-Bosh. 
                
              Le 
                dihydrogène est produit à partir de gaz 
                naturel (CH4). Le processus nécessite 
                de l'énergie et libère du gaz carbonique.  
                
              L'ammoniac 
                produit peut être utilisé directement ou converti 
                en nitrates (ex. nitrate de sodium NaNO3  ou nitrate 
                d'ammonium NH4NO3 ). 
              Lire: 
                La 
                fabrication du nitrate d'ammonium 
               | 
            
                 
                  |  
                     Il 
                      faut  de 2 à 3 tonnes d'équivalent 
                      pétrole (du gaz naturel, le plus souvent) pour produire 
                      une tonne d'engrais azoté par le processus 
                      Haber-Bosch (gaz naturel pour fournir l'hydrogène 
                      et température et pression élevées 
                      nécessaires pour la réaction). Comprenez-vous 
                      pourquoi le prix des aliments augmente dès que le 
                      prix du pétrole augmente?  | 
                 
               
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                  La 
                      découverte du procédé Haber-Bosch a 
                      eu une grande influence sur le déroulement de l’histoire 
                      du XXe siècle. Pourquoi? Cliquez sur ces liens: 
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                      - On 
                        produit environ 40 millions de tonnes d'ammoniac par le 
                        procédé Haber/Bosh par année. C'est 
                        environ 1/5 de ce qui est produit par les bactéries 
                        fixatrices d'azote sur toute la planète.
 
                         
                      -  
                        La moitié de l'engrais ajouté est absorbée 
                        par les plantes cultivées. Le reste est absorbé 
                        par d'autres plantes ou lessivé.
 
                         
                      -  
                        Les hauts rendements agricoles qui permettent actuellement 
                        de nourrir la population mondiale ne seraient pas possibles 
                        sans cette production industrielle d'engrais azoté.
 
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                        Fritz Haber 
                        Nobel de chimie 1918 
                        Inventeur du processus chimique qui a sauvé le 
                        XXe siècle de la famine et aussi, ça c'est 
                        moins glorieux, le premier à fabriquer des gaz 
                        de combat. Son procédé a aussi contribué 
                        à prolonger la première guerre mondiale. | 
                   
                 
                
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        © 
          Gilles Bourbonnais / Cégep de Sainte Foy 
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