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La
nutrition chez les végétaux
4. Le
cycle de l'azote
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4.
Le cycle de l'azote
L'atmosphère
terrestre est composée à près de 80% de N2
. L'azote est un élément important dans la
constitution de nombreuses molécules organiques. Que l'on
pense, par exemple, aux acides aminés des protéines
(chaque acide aminé contient un groupement NH2).
Par
contre, les plantes ne peuvent pas utiliser l'azote atmosphérique.
L'azote est assimilé par les racines sous forme de nitrates
( NO3- )
ou, parfois, d'ions ammonium ( NH4+).
Ces ions proviennent de la décomposition de la
matière organique azotée dans le sol.
L'azote
se déplace sans cesse entre sa forme minérale et
sa forme organique. Les molécules organiques contenant
de l'azote se décomposent dans le sol sous l'action des
décomposeurs (des bactéries du sol). Cette décomposition
produit de l'azote sous forme minérale (des nitrates).
Les plantes utilisent les nitrates puisés par leurs racines
pour fabriquer de la matière organique azotée. Et
le cycle recommence.
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Le cycle de l'azote
4.
D’autres bactéries du sol, les bactéries
nitrifiantes, transforment le NH4+
en nitrate (NO3-
) qui peut être assimilé par les plantes. Certaines
plantes peuvent assimiler l’ion NH4+qui
se forme directement à partir d’ammoniac. |
1.
Les plantes produisent de la matière organique azotée
(acides aminés et autres molécules organiques azotées)
à partir des sucres fabriqués par photosynthèse
et d’ions NO3-
puisés dans le sol.
2.
Les animaux utilisent la matière organique
azotée des plantes pour fabriquer leur propre matière
organique azotée. Les protéines de la viande, par
exemple, sont produites à partir des acides aminés
fabriqués par les plantes et mangés, sous forme
de protéines végétales, par l’animal.
3.
Les décomposeurs du sol (bactéries, mycètes)
transforment la matière organique azotée provenant
des plantes ou des animaux morts en CO2, H2O
et ammoniac (NH3). Au contact de l'eau, l'ammoniac
se transforme en ions NH4+
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L'azote
ne peut pas se recycler à 100%. Il y a toujours des pertes
:
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Bactéries
dénitrifiantes ( 1 )
Certaines bactéries du sol, dans certaines conditions,
peuvent transformer l'azote minéral des sols ( NO3- )
en azote atmosphérique ( N2 )
inutilisable par les plantes. Ces bactéries sont
généralement à anaérobie
facultative. Leur activité dénitrifiante
est inhibée par l'oxygène. Tant que le sol
est bien aéré, elles ont peu de chances de
se développer. Mais si le sol est inondé (donc
privé d'oxygène) il peut alors rapidement
perdre ses engrais azotés.
-
Lessivage
de l'azote minéral ( 2 )
Si le sol retient mal l'eau, l'azote minéral
peut être entraîné en profondeur
vers les nappes d'eau souterraines ou vers les cours
d'eau avoisinants.
-
Matière
végétale ou animale
exportée ( 3 )
Toute matière vivante qui est enlevée du milieu
ne sera pas recyclée en engrais azoté. C'est
le cas en agriculture ou lorsqu'on déboise une forêt.
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Chaque
plante qu’on récolte et qu’on emporte
ne retourne pas se décomposer dans le sol. L’azote
que cette plante avait puisé dans le sol pour croître
ne retourne pas au sol à la mort de la plante. Un
sol agricole, par exemple, où la majeure partie de
la végétation est récoltée et
exportée, finit par s’appauvrir en azote (et
autres éléments puisés par la plante).
Il en est de même pour une forêt que l'on déboise
quoique, dans ce cas, il faut dire que le bois proprement
dit qu'on prélève n'est pas tellement riche
en N, P ou K. Le bois, c'est surtout de la cellulose (C,
O et H).
Une bonne partie de l’azote d’un champ de blé,
par exemple, va se retrouver dans les cours d’eau
où sont déversées les eaux d’égouts
des grandes villes et non dans le champ d’où
vient ce blé. Le champ d’où vient le
blé a perdu de sa fertilité et le cours d’eau,
lui, en a maintenant trop (nous verrons, plus loin, l’effet
sur le cours d’eau de cette surfertilisation).
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La
fixation de l'azote
L'azote
gazeux (N2 )
peut se transformer en azote assimilable par les plantes (c'est
ce qu'on appelle la fixation de l'azote) par
trois processus naturels différents :
Les
bactéries associées aux légumineuses produisent
plus d'azote assimilable par les plantes que ce que la
plante n'en utilise. Les légumineuses sécrètent
donc de l'azote dans le sol! La culture de légumineuses
enrichit le sol en azote (surtout si on enfouit, à la fin
de la saison, une partie de la récolte dans le sol).
Il
y a toujours un avantage en agriculture à procéder
à la rotation des cultures, c’est
à dire faire alterner la culture d’une légumineuse
avec celle d’une autre plante qui, elle, nécessite
beaucoup d’azote pour croître.
ex. alternance maïs – luzerne
La
luzerne est une légumineuse et le maïs une céréale.
La culture de la luzerne enrichit le sol en azote ce qui permet
ensuite de cultiver le maïs. La culture de la luzerne peut
apporter au sol plus de 300 Kg d'azote par hectare (45 fois
ce qui est produit par les bactéries fixatrices d'azote).
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Fixation
de l'azote
=
Transformation de l'azote gazeux (N2) en azote assimilable
par les plantes |
- Les
orages
Au voisinage des éclairs, les hautes températures
et pressions engendrées permettent la formation d'oxydes
d'azote qui retombent au sol avec la pluie. Il y a 45 000
orages par jour sur notre planète.
- Les
bactéries et cyanobactéries fixatrices d'azote
du sol
Le
sol contient de nombreuses espèces de bactéries
et de cyanobactéries
(appelées aussi algues bleues) pouvant transformer
l'azote atmosphérique en ammoniac. Plusieurs de ces microorganismes
vivent à la surface des racines des plantes (un environnement
appelé la rhizosphère)
ou même dans les tissus de certains végétaux.
L'ammoniac est rapidement transformé en nitrates par
les bactéries du sol.
- Les
bactéries des nodules de légumineuses
Les plantes de la famille des légumineuses
vivent en association étroite avec des bactéries
fixatrices d'azote appartenant au genre Rhizobium.
Les légumineuses constituent l'une des familles les plus
abondantes et diversifiées des plantes supérieures
(plus de 17 000 espèces). Les
Rhizobium peuvent fixer l'azote grâce à une enzyme
qui ne fonctionne qu'en absence d'oxygène, la nitrogénase.
Cellules des nodules de
la racine d'une légumineuse contenant des bactéries
du genre Rhizobium (les petits points noirs visibles dans les
cellules). Les bactéries envahissent les cellules des nodules
des racines.
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La réaction
est coûteuse en énergie. Elle nécessite 16
ATP pour chaque NH3 produit (c'est la plante qui fournit,
sous forme de nourriture, l'énergie à la bactérie).
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RECHERCHE |
L'association
entre Rhizobium et les légumineuses est qualifiée
de symbiose de type mutualiste.
Une symbiose, c'est une association étroite entre
deux espèces différentes. La symbiose est
qualifiée de mutualiste lorsque les deux espèces
tirent un avantage (souvent vital) de leur association.
1.
Quels avantages tirent chacun des deux partenaires
de leur association dans le cas de l'association Rhizobium
/ légumineuse ?
2.
Lorsque les Rhizobium s'associe aux racines d'une légumineuse,
la plante réagit en formant des nodules
caractéristiques. De quoi s'agit-il? Comment se forment
ces nodules?
3.
L'enzyme responsable de la fixation de l'azote ne peut fonctionner
que si son environnement est riche en une protéine
de couleur rouge appelée leghémoglobine
(parfois, cette protéine est si abondante dans la
racine que celle-ci se colore en rouge). Pourquoi la nitrogénase
ne peut-elle pas fonctionner sans la leghémoglobine?
Quelle est l'utilité de cette protéine?
Mots
clés:
cycle de l'azote (nitrogen cycle), nitrogénase,
rhizobium, nodules (nodule, nodulation), légumineuses
(legume), leghémoglobine (leghemoglobin),
symbiose (symbiosis), mutualisme (mutualism) |
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Nodules sur les racines d'une
légumineuses
Quelques
espèces qui n'appartiennent pas à la famille
des légumineuses ont aussi développé
une association avec des bactéries fixatrices d'azote.
C'est le cas, par exemple, de l'Aulne, Alnus crispa,
une petit arbuste qui a été utilisé
à la Baie James pour reboiser les espaces où
la végétations avait été détruite.
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Des
tentatives sont faites depuis des années pour réussir
à produire par génie génétique
des plantes qui accepteraient de s'associer avec des Rhizobium
(sauf rares exceptions, les Rhizobium ne s'associent qu'aux légumineuses).
Il serait intéressant, par exemple, d'obtenir des céréales
qui pourraient s'associer avec Rhizobium comme le font les légumineuses.
Il
serait peut-être même possible d'introduire dans une
plante l'ensemble des gènes qui permettent à Rhizobium
de fixer l'azote (en premier lieu, le gène de la nitrogénase).
On pourrait ainsi obtenir des plantes qui fabriqueraient leur
propre engrais azoté.
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La
fixation industrielle de l'azote
On
peut produire de l'engrais azoté à partir de l'azote
de l'air par la réaction de Haber-Bosh.
Le
dihydrogène est produit à partir de gaz
naturel (CH4). Le processus nécessite
de l'énergie et libère du gaz carbonique.
L'ammoniac
produit peut être utilisé directement ou converti
en nitrates (ex. nitrate de sodium NaNO3 ou nitrate
d'ammonium NH4NO3 ).
Lire:
La
fabrication du nitrate d'ammonium
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Il
faut de 2 à 3 tonnes d'équivalent
pétrole (du gaz naturel, le plus souvent) pour produire
une tonne d'engrais azoté par le processus
Haber-Bosch (gaz naturel pour fournir l'hydrogène
et température et pression élevées
nécessaires pour la réaction). Comprenez-vous
pourquoi le prix des aliments augmente dès que le
prix du pétrole augmente? |
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RECHERCHE |
La
découverte du procédé Haber-Bosch a
eu une grande influence sur le déroulement de l’histoire
du XXe siècle. Pourquoi? Cliquez sur ces liens:
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- On
produit environ 40 millions de tonnes d'ammoniac par le
procédé Haber/Bosh par année. C'est
environ 1/5 de ce qui est produit par les bactéries
fixatrices d'azote sur toute la planète.
-
La moitié de l'engrais ajouté est absorbée
par les plantes cultivées. Le reste est absorbé
par d'autres plantes ou lessivé.
-
Les hauts rendements agricoles qui permettent actuellement
de nourrir la population mondiale ne seraient pas possibles
sans cette production industrielle d'engrais azoté.
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Fritz Haber
Nobel de chimie 1918
Inventeur du processus chimique qui a sauvé le
XXe siècle de la famine et aussi, ça c'est
moins glorieux, le premier à fabriquer des gaz
de combat. Son procédé a aussi contribué
à prolonger la première guerre mondiale. |
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©
Gilles Bourbonnais / Cégep de Sainte Foy
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