Dans les croisements dihybrides que nous avons vus, les deux paires d'allèles étaient portées par des paires différentes de chromosomes homologues. Ainsi on notait AaBb un individu portant les allèles A et a sur une paire d'homologues et les allèles B et b sur une autre paire d'homologues.

Cependant, chaque chromosome porte des milliers de gènes différents. On pourrait donc très bien avoir à étudier un croisement dihybride où les deux gènes différents seraient sur le même chromosome. On appelle gènes liés de tels gènes unis physiquement sur un même chromosome.

Dans la cellule de gauche, les allèles A et a sont portés par une paire d'homologues et les allèles B et b par une autre paire.
Dans la cellule de droite, un chromosome porte les gènes A et B et son homologue, leurs allèles a et b.

Quels types de gamètes pourrait donner la cellule de droite (AB sur un chromosome et ab sur l'homologue) si elle subissait une méiose?

À première vue, il semble évident que cette cellule ne pourra donner que des gamètes AB et des gamètes ab puisque, à la méiose, ce sont les chromosomes complets qui se séparent et non les gènes individuels.

Pourtant ce n'est pas nécessairement le cas. Cette cellule peut parfois se diviser pour donner des gamètes Ab et aB et ce, à cause d'un phénomène particulier observé au cours de la méiose: l'enjambement (ou crossing-over).

À la méiose, lorsque les chromosomes homologues se séparent, ils peuvent s'échanger des morceaux. Un chromosome cède alors à son homologue une ou plusieurs parties de lui-même en échange des mêmes morceaux provenant de l'autre chromosome. Après l'échange, les deux homologues se séparent et migrent chacun dans un gamète.

Après l'échange, la cellule se divise. Chaque homologue migre dans un gamète différent. on obtiendra donc un gamète Ab et un gamète aB.

La probabilité pour que deux gènes liés sur un même chromosome soient séparés par enjambement est directement proportionnelle à la distance entre ces deux gènes. Plus ils sont éloignés l'un de l'autre sur le chromosome, plus la probabilité qu'ils soient échangés est grande.

• Si les gènes A et B de la cellule AB ab sont très rapprochés l'un de l'autre et s'il y a un enjambement entre les deux chromosomes, la probabilité est grande que A et B ne se séparent pas. A et B, ensemble, changent de chromosome en échange de a et b. Donc la plupart des gamètes produits seront de type AB et ab.
• Ou encore, l'enjambement pourrait échanger une partie du chromosome autre que celle portant A et B. On obtient donc encore des gamètes AB et ab puisqu'il n'y a pas eu d'échange à ce niveau.

Il y a eu enjambement, mais les gènes A et B (et a et b) n'ont pas été séparés comme c'est le cas dans l'exemple précédent. On obtiendra donc les gamètes AB et ab.

Inversement, si A et B sont éloignés l'un de l'autre, la probabilité est plus grande qu'il y ait échange d'une paire et pas de l'autre lors d'un enjambement.

Donc, chez un individu AB ab (A et B sur un chromosome et a et b sur l'homologue), la plupart des gamètes seront AB et ab si A et B sont rapprochés.

En génétique, on évalue la distance entre deux gènes liés sur un même chromosome par la probabilité que ces gènes soient séparés l'un de l'autre par enjambement lors de la formation des gamètes. L'unité de distance utilisée est le centimorgan (cM) correspondant à 1% de probabilité que les deux gènes soient séparés lors de la méiose. On estime que 1 cM correspond à environ 1000 kilobases sur la molécule d'ADN (un million de nucléotides).

Une cellule AaBb dans la quelle A et B sont sur un chromosome et a et b sur l'homologue donne après méiose 40% de gamètes AB, 40% de gamètes ab, 10% de gamètes Ab et 10% de gamètes aB. Quelle est la distance entre A et B?

Le phénomène des échanges par enjambement se produit au cours de la première division de la méiose. À la métaphase de cette première division (métaphase I), les chromosomes homologues dédoublés se collent les uns aux autres pour former ce qu'on appelle des tétrades:

Deux chromosomes homologues s'accolent pour former une tétrade

C'est lorsque les homologues dédoublés se séparent que se produisent les enjambements qui vont échanger des morceaux d'un homologue avec l'autre. Notez que les enjambements ne se produisent pas au même endroit dans chacune des copies.

À cause des enjambements, on obtient donc quatre gamètes différents.

Animation

Méiose I
Les homologues dédoublés s'échangent des gènes par enjambements et se séparent.

Méiose II
Les chromosomes dédoublés se séparent